//////

Archive for the ‘Mechanizmy biologiczne’ Category

Teoria kodowania wysokości tonów

Teoria kodowania wysokości tonów za pomocą amplitudy fali wędrującej nie wyjaśnia powszechnie znanej dużej zdolności rozdzielczej zmysłu słuchu. Człowiek odróżnia w przedziale 1000-3000 Hz dwa tony, jeśli różnią się częstotliwością o 0,3%, na przykład 1000 i 1003 Hz. W tym zakresie częstotliwości 1 Hz zajmuje odcinek błony podstawnej o długości około 3 mikronów, a w wyższych zakresach jeszcze mniej. Natomiast amplituda fali wędrującej jest „rozmyta”, czyli w obrębie jej maksimum mieści się co najmniej znaczna część oktawy muzycznej. Wiele danych wskazuje na to, że w precyzyjnym kodowaniu wysokości tonów współdziałają dwa rodzaje komórek włoskowatych – wewnętrzne i zewnętrzne, nazwane tak ze względu na ich umiejscowienie wewnętrznie i zewnętrznie względem filarów. Komórek wewnętrznych jest około 3500 i każda styka się średnio z jednym włóknem nerwowym. Natomiast komórek zewnętrznych jest około 20 000 i średnio 20 komórek przekazuje pobudzenie do jednego dendrytu komórki sensorycznej. Komórki włoskowate nie mają wypustek. Kontaktują się z nimi bezpośrednio zakończenia dendrytów komórek, których perykariony znajdują się w zwoju spiralnym ślimaka. Właściwymi komórkami zmysłowymi słuchu są mniej liczne komórki wewnętrzne, natomiast zadaniem komórek zewnętrznych jest udział w skomplikowanym mechanizmie precyzyjnego kodowania wysokości tonów.

No Comments »

Komórki włoskowate zewnętrzne jako układ rezonatorowy

Komórki włoskowate zewnętrzne stanowią precyzyjny układ rezonatorowy, który funkcjonuje na zasadzie opisanej poniżej. Fala wędrująca wywołana przez bodziec akustyczny wprawia w drgania różne, zależnie od wysokości tonu, miejsca błony podstawnej. Drgania te udzielają się obecnym w tych miejscach komórkom włoskowatym zewnętrznym różnej wielkości, których właściwości rezonatorowe są najbardziej zbliżone do częstotliwości tonu. Komórki te niejako odpowiadają echem na dochodzące do nich drgania akustyczne. Z kolei drgania komórek zewnętrznych wzmagają, na zasadzie rezonansu, drgania miejsca błony podstawnej, w którym się znajdują. Drgania te udzielają się komórkom wewnętrznym, które przekazują pobudzenie dalej, do dendrytów neuronów zwoju spiralnego ślimaka.

No Comments »

Kodowanie informacji słuchowej w nerwie ślimakowym

Wypustki centralne komórek zwoju spiralnego ślimaka tworzą nerw ślimakowy. U człowieka każdy nerw ślimakowy zawiera około 30000 włókien nerwowych, z których 5% pochodzi od komórek włoskowatych zewnętrznych, a 95% od komórek włoskowatych wewnętrznych. Włókna pochodzące od komórek włoskowatych zewnętrznych są cienkie, nie mają osłonki mielinowej, przewodzą więc impulsy wolno. Wchodzą w skład kręgu neuronalnego regulującego precyzję odbioru tonów w wąskich zakresach częstotliwości. Włókna pochodzące od komórek włoskowatych wewnętrznych są grubsze i mają osłonkę mielinową, przewodzą więc impulsy znacznie szybciej i one właśnie są drogą dla informacji słuchowej.
Badania przewodzenia impulsów w nerwie ślimakowym są wykonywane na narkotyzowanych zwierzętach za pomocą rutynowych metod elektrofizjologicznych. W sąsiedztwo pojedynczego włókna nerwowego wprowadza się mikroelektrodę, połączoną z układem wzmacniającym i oscyloskopem. Tony o regulowanej wysokości i natężeniu są wytwarzane przez elektroniczny generator dźwięków i podawane z głośnika. Długość trwania pojedynczego tonu wynosi zazwyczaj 25-50 ms. Stosując tego rodzaju techniki wykazano, że kodowanie wysokości tonów w nerwie ślimakowym odbywa się na zasadzie częstotliwości i na zasadzie miejsca.

No Comments »

Zasada częstotliwości

Zasada częstotliwości polega na odwzorowaniu wysokości tonu w częstości wyładowań elektrycznych generowanych przez włókno nerwowe. Odwzorowanie to ma charakter probabilistyczny tego rodzaju, że potencjał w nerwie ślimakowym może pojawić się tylko w określonej fazie fali akustycznej, towarzyszy jednak tylko części fal i to w stopniu zależnym od natężenia tonu (Rose i wsp., 1971). Gdy ton jest słaby (ok. 40 dB), tylko niewielka liczba fal generuje potencjał, natomiast przy tonach silnych (>60 dB) wyładowanie elektryczne we włóknie towarzyszy już niemal każdej fali. W ten sposób oprócz wysokości tonu jest kodowane również jego natężenie.

No Comments »

Zasada miejsca

Gdy częstotliwość drgań akustycznych przekracza 1-2 kHz, znaczna część fal przypada na okres refrakcji włókna, nie może więc go pobudzić. Wówczas kodowanie wysokości tonów odbywa się zgodnie z zasadą miejsca, wynikającą z tonotopowej organizacji układu słuchowego. Tony o różnej wysokości powodują wybiórcze pobudzenie komórek zmysłowych w różnych miejscach błony podstaw- nej. Impulsy nerwowe są dalej przewodzone przez włókna nerwowe kontaktujące się z tymi komórkami. A zatem informacja słuchowa jest przekazywana przez różne – zależnie od wysokości tonu – włókna nerwu słuchowego i doprowadzana do różnych miejsc w ośrodkach słuchowych. Kodowanie natężenia tonu może odbywać się w taki sposób, że przy niskich tonach są pobudzone jedynie włókna swoiste dla danej wysokości tonu, natomiast przy wyższych tonach również włókna właściwe dla innych, zbliżonych wysokości tonów. W badaniach elektrofizjologicznych wykazano, że najwięcej potencjałów we włóknie pojawia się na początku działania tonu, a potem ich liczba utrzymuje się na niższym poziomie. Wynik ten wskazuje, że przez cały czas działania tonu włókno jest pobudzone, a częstość wyładowań jest ograniczona przez okres refrakcji.

No Comments »

Reakcje komórek jąder ślimakowych na bodźce akustyczne

Po dojściu do jąder ślimakowych włókno nerwowe rozdziela się na kilka gałązek. Każda gałązka unerwia kilka neuronów w różnych miejscach danego jądra ślimakowego. Badania elektrofizjologiczne wykazały, że niektóre komórki jąder ślimakowych reagują na bodźce akustyczne podobnie jak włókna nerwu ślimakowego, tj. największa aktywność danej komórki występuje na początku działania tonu, a potem utrzymuje się na niskim poziomie przez cały czas trwania bodźca. Komórki te wysyłają informacje do wyższych ośrodków słuchu. Inne zaś neurony, które reagują tylko na początku działania bodźca albo wykazują inne wzorce wyładowań, uczestniczą w mechanizmie oceny lokalizacji źródła dźwięku.

No Comments »

Ocena kierunku źródła dźwięku

Człowiek potrafi rozróżnić kierunki pochodzenia dwóch dźwięków, różniące się o jeden stopień kątowy . Organizm może ustalić dwoma sposobami kierunek, z którego pochodzi dźwięk. Przy tonach niskich (< 1 kHz) mierzy czas, w jakim informacja z każdego ucha dociera do ośrodków słuchu. Gdy częstotliwość tonu przekracza 1 kHz, lepszym sposobem jest porównanie natężenia danego dźwięku słyszanego przez każde ucho. Dla oceny lokalizacji dźwięku ważne jest to, aby informacja słuchowa pokonywała kolejne etapy ze stałym opóźnieniem. Warunek ten zapewnia specjalna budowa zakończeń synaptycznych w jądrach ślimakowych i w jądrze przyśrodkowym ciała czworobocznego. Na zakończeniach niektórych włókien nerwu ślimakowego występują rozszerzenia zwane kolbkami końcowymi Helda. 0d kolbek tych odchodzą wypustki, z których każda tworzy liczne synapsy z ol brzymimi komórkami „krzaczastymi”. Na zakończeniach aksonów tych komórel w jądrze przyśrodkowym ciała czworobocznego występują rozszerzenia zwan< kielichami.

No Comments »

Organizacja okolicy słuchowej kory mózgu

Kora mózgu otrzymuje informacje z obojga uszu, jednak z przewagą ucha po przeciwnej stronie. Najwyższym podkorowym ośrodkiem słuchu jest ciało kolankowate przyśrodkowe. Włókna nerwowe z jego brzusznej części dochodzą do projekcyjnej okolicy słuchowej w płacie skroniowym kory mózgu. U człowieka okolica ta została zlokalizowana metodą badania potencjałów wywołanych przez bodźce słuchowe, a ostatnio też za pomocą funkcjonalnego rezonansu magnetycznego. Projekcyjne pole słuchowe znajduje się w grzbietowej części zakrętu skroniowego górnego, w miejscu, gdzie widoczne są zakręty skroniowe poprzeczne (Heschla). Obszar ten pokrywa się z polami 22 i 42 według Brodmanna. Wokół tego obszaru znajduje się korowa okolica asocjacyjna. W płacie skroniowym znajdują się jeszcze inne obszary asocjacyjne, które otrzymują połączenia z pierwotnej okolicy słuchowej, a także z różnych części ciała kolankowatego przyśrodkowego.

No Comments »

W projekcyjnej okolicy słuchowej

W projekcyjnej okolicy słuchowej występuje tonotopowe odzwierciedlenie błony podstawnej ślimaka. Tony wysokie są reprezentowane w części przedniej, a tony niskie w części tylnej tego obszaru. Badania elektrofizjologiczne przeprowadzone na kotach i małpach wykazały, że podobnych map tonotopowych w różnych obszarach płata skroniowego jest więcej. Przypuszcza się, że obszary te analizują różne właściwości dźwięków; na przykład ocena wysokości tonów jest domeną okolicy projekcyjnej, natomiast inne obszary analizują początek lub zakończenie dźwięku albo oddzielają dźwięki od tła. W projekcyjnej okolicy słuchowej kota stwierdzono, w obrębie reprezentacji poszczególnych częstotliwości, naprzemiennie ułożone grupy komórek, pobudzane przez impulsy z obojga uszu, albo też pobudzane przez impulsy z przeciwległego ucha, a hamowane przez impulsy z ucha po tej samej stronie ciała. Komórki te są ułożone w kolumnach prostopadle do powierzchni kory. W okolicy słuchowej znaleziono też komórki reagujące swoiście na dźwięki o różnym natężeniu. Mogą mieć one znaczenie dla oceny intensywności bodźców akustycznych.

No Comments »

Echolokacja

Echolokacja jest sposobem znajdowania przeszkody łub identyfikacji ofiary na podstawie porównania charakterystyki emitowanych przez siebie dźwięków z ich echem odbitym od obiektu. Echolokacją posługuje się około 800 gatunków owadożemych nietoperzy należących do podrzędu Microchiroptera. W celu zlokalizowania obiektu nietoperz wysyła wąską wiązkę ultradźwięków zwaną sonarem. Nietoperze najlepiej poznanego gatunku Pteronotus pamellii emitują wiązkę w postaci długiej sekwencji fal o stałej częstotliwości, po której następuje krótka seria fal o zmiennej (modulowanej) częstotliwości. Niektóre gatunki nietoperzy emitują tylko fale FM. W obrębie sekwencji CF występują cztery częstotliwości harmoniczne w paśmie 30-120 kHz, z których dla elektrolokacji największe znaczenie ma druga, o wartości 61 kHz. W obrębie serii FM częstotliwość fal może się zmieniać w zakresie od 61 do 49 kHz. Komponent CF sonaru służy do detekcji obiektu i ustalania szybkości jego poruszania się, a komponent FM do wykrywania cech przedmiotu.

No Comments »

WP Login